Cincuenta años de altruismo... evolutivo

hamiltonEsta vez no se me ha pasado, como en el post sobre caos: se cumplen 50 años de la aparición del artículo "The evolution of altruistic behavior", de William D. Hamilton [American Naturalist 97, 354-356 (1963)], tres breves páginas que adelantaban un trabajo fundamental de la biología teórica: "The genetical evolution of social behavior", publicado a principios de 1964 y escrito en realidad antes de la nota de 1963 a la que me refiero. Bill Hamilton tenía entonces 27 años y acababa de consagrarse, con el trabajo de su tesis doctoral, como el teórico de la evolución más importante de la segunda mitad del siglo XX. Pero ¿de qué va esto del comportamiento altruista, y por qué es un problema?

Como ya he dicho otras veces, Darwin fue una de las mentes más brillantes de la historia de la humanidad y, con todo y eso, no fue capaz de resolver un grave problema de su teoría de la evolución: la existencia de comportamientos altruistas. Así describía sus dificultades al respecto en su libro "The Descent of Man", de 1871 (la traducción es mía): "Aquél que está dispuesto a sacrificar su vida (...), en vez de traicionar a sus camaradas, a menudo no dejará descendencia que herede su noble naturaleza. Por tanto, parece prácticamente imposible (...) que el número de hombres dotados de tales virtudes (...) se incremente por selección natural, es decir, por la supervivencia de los más dotados." Por decirlo mal y pronto: los buenos y generosos se extinguen debido a esas mismas características. ¿Por qué, entonces, hay una mayoría de gente que se comporta bien con los demás, incluso con los que no conoce y no volverá a ver? ¿Por qué ocurre esto en muchas especies, en particular entre los insectos, en las que hay castas enteras de individuos estériles que se limitan a defender a otros? ¿Cómo se puede explicar evolutivamente el altruismo?

La trayectoria que llevó a Hamilton a abordar este problema no es precisamente la habitual. Nacido en Egipto en 1936, de padres neozelandeses, se crió en Inglaterra, donde a los 12 años ya demostró su carácter intrépido cuando casi se mata al jugar con unas viejas latas de explosivo que había encontrado (perdió falanges de varios dedos y tuvo secuelas en los pulmones). El lugar donde se encontraba más feliz era en el campo, entre plantas e insectos, y muchas veces dormía al raso. Como por otro lado le gustaban las matemáticas, se decidió por estudiar genética en Cambridge, donde encontró a Fisher, una de las grandes influencias de su carrera, más por su libro The Genetical Theory of Natural Selection que por interacción personal. Sin embargo, Fisher y sus ideas no eran precisamente lo mejor visto en Cambridge, y como acostumbraba Hamilton emprendió su propio camino... en solitario. Los biólogos rechazaron ayudarle, porque hablar de la genética del comportamiento en los años 50 se consideraba poco menos que apología del nazismo y finalmente recaló, muy apropiadamente para este blog, en la London School of Economics, bajo la supervisión de Norman Carrier, del departamento de Demografía Humana, que parecía ignorar a partes iguales las dificultades del problema que ni Darwin ni sus discípulos habían logrado resolver, y su mala prensa entre los biólogos.

El trabajo de Hamilton es una primera explicación de la viabilidad del comportamiento altruista, restringida al caso en que los beneficiados comparten genes con su benefactor. Pero ojo con el calificativo 'restringido', porque el avance que suponen las ideas de Hamilton es descomunal. Después de todo, ¡en cien años no se había registrado avance alguno! Ese gran salto, la gran idea de Hamilton, fue generalizar el concepto que se venía manejando en evolución, el de fitness (no tengo traducción para esto, ni la usaría aunque la tuviera; Wikipedia propone aptitud). La fitness de un organismo viene a ser, básicamente, el éxito reproductivo de cada ser vivo: cuántos más descendientes deja, más fitness. Así definida, está claro que realizar actos altruistas reduce la fitness, y con ello la probabilidad de que si hay un gen responsable de esos comportamientos, se pueda propagar a la siguiente generación.  Lo que Hamilton hizo fue mostrar que, si se redefine la fitness para incluir a la descendencia de los parientes, es decir, de los individuos relacionados genéticamente con uno, el problema simplemente desaparece.

Es interesante, para entender estas ideas, fijarse en un problema concreto, de los que molestaban sobremanera a Darwin: la existencia de insectos estériles que ayudaban a otros de la colonia. ¿Qué sentido tienen estos individuos de fitness cero? La respuesta a esta pregunta la da la extraña estructura genética de muchos insectos del género Hymenoptera, llamada "haplodiploidía". Las hembras nacen de huevos fecundados, y (como nosotros) son diploides, tienen un juego de cromosomas de la madre y otro del padre. Los machos, en cambio, son haploides: nacen de huevos no fecundados y sólo tienen un juego de cromosomas, el de la madre. Por tanto, las hembras comparten un 50% de los genes de la madre, pero el 100% de los del padre (el único cromosoma de éste pasa entero a la descendencia), por lo que entre ellas, entre las hermanas, comparten el 75% de sus genes, más que una hembra con su propia descendencia, que como ya hemos dicho es el 50%. Por tanto, y simplificando un tanto, no reproduciéndose y ayudando a sus hermanas a sobrevivir "ayudan" a más copias de sus genes. Así pues, el planteamiento del problema en términos de genes revela que el supuesto altruismo de las obreras estériles no es tal, sino que está orientado a propagar sus propios genes.

Pero Hamilton no se detuvo ahí, sino que desarrolló toda una teoría matemática en la que detallaba sus ideas sobre su nuevo concepto. En su cálculo entraba el descenso de fitness que supone a cada individuo un acto altruista y el incremento de fitness que tal acto proporciona al receptor. El resultado es que si el beneficio (B), ponderado por la relación genética entre altruista y receptor (r), es mayor que el coste del acto (C), los genes responsables de ese comportamiento pueden aumentar en las siguientes generaciones: la famosa regla de Hamilton de la selección de parentesco, rB>C. Otros grandes habían intuido la importancia de esa visión genética, como Haldane cuando dijo en 1930 "Daría mi vida por dos hermanos u ocho primos", pero nadie había sido capaz de formalizarlo y entenderlo como Hamilton.

La publicación del trabajo de Hamilton no fue fácil, y de hecho tiene su morbo. Después de que dos evaluadores no fueran capaces de entender el artículo, el editor de Journal of Theoretical Biology envió el artículo a John Maynard-Smith, discípulo de Haldane, que sí logró entenderlo aunque con bastante esfuerzo, y recomendó aceptarlo con revisiones y dividirlo en dos partes, una más expositiva y una más "dura" matemáticamente. Maynard-Smith estaba trabajando sobre el concepto de selección de grupo, en lo más alto de la polémica por entonces, y el resultado de Hamilton acabó de inspirarle. Así, en 1964 publicó en Nature "Group selection and kin selection", dónde mostraba que aquella solo era posible bajo condiciones muy restrictivas y exponía la viabilidad de la selección de parentesco, utilizando por primera vez el nombre "inclusive fitness", como se ha conocido desde entonces a la fitness generalizada de Hamilton. Entretanto, Hamilton trabajaba en la revisión de su artículo, y como su beca se terminaba, y tenía que publicar, escribió una nota de tres páginas que envió a Nature y que fue rechazada, apareciendo finalmente en American Naturalist hace cincuenta años.

Las dificultades no sólo acompañaron la publicación del artículo de Hamilton, sino que ya no abandonaron a su idea central. La visión de la evolución centrada en los genes están en la base del famoso libro de Dawkins, "El gen egoísta", en el que plantea que el gen, y no el individuo, es realmente la unidad de selección sobre la que actúa la evolución. El éxito de ventas del libro hizo muy popular el concepto, pero a la vez empezó a crear polémicas y divisiones en las que se mezclaba hasta el marxismo con la biología. Y la verdad es que el concepto de inclusive fitness tiene sus detractores hasta hoy: en 2010, Nowak, Tarnita y Wilson publicaron un artículo en Nature en el que pretendían desmontar la teoría de Hamilton, que fue inmediatamente respondido por más de 160 biólogos de primera línea (Nowak y Wilson vuelven esta semana a la carga y es de suponer que recibirán otra respuesta masiva). Entre discusión y discusión, en estos cincuenta años la regla de Hamilton y la selección por parentesco han contribuido a entender muchas aparentes paradojas de la evolución e incluso se han confirmado recientemente en el medio salvaje en un estudio de adopciones entre ardillas rojas.

En cuanto a Hamilton, el artículo de 1963 solo fue el principio de una larga serie de contribuciones fundamentales a la teoría evolutiva, entre las que destaca su siguiente trabajo sobre tasas de sexos extraordinarias, es decir, especies en las que el número de machos y hembras no está en relación 1:1. No sólo abrió una nueva área de investigación, sino que introdujo el concepto de "estrategia invencible", que posteriormente Maynard-Smith y George Price (un personaje que tiene también mucho que ver con Hamilton y que merece un post por sí sólo; hay una reciente biografía aquí, de la que he tomado algunas ideas para este post y donde se cuenta, por ejemplo, que Hamilton llegó a exigir a Nature que publicaran un trabajo de Price para autorizarles a publicar otro suyo, ya aceptado) formalizarían como "estrategia evolutivamente estable", que en muchas ocasiones coincide con el concepto de equilibrio de Nash. Y, como sabía que su inclusive fitness sólo explicaba el altruismo hacia los parientes, siguió estudiando el tema y de nuevo obtuvo otro resultado pionero con el politólogo Robert Axelrod, con el que publicó "The evolution of cooperation", artículo del que, para apreciar su influencia, diré sólo que tiene casi 24000 citas, y me dejo hablar del tema para otro post.

Hamilton era un genio. Publicó poco, se prodigaba lo justo en el papel couché de la ciencia, siguió encontrándose mejor en el campo que escribiendo artículos, pero todo lo que publicaba eran ideas y líneas de investigación nuevas y fundamentales. Murió como buen altruista: para investigar el origen del virus del SIDA, y la hipótesis de que se hubiera originado en ciertas vacunas de polio, hizo una expedición al Congo para investigar poblaciones de primates, contrajo la malaria y murió en Londres en 2000, a los 64 años. Quién sabe qué más hubiera hecho si hubiera vivido; pero lo que nos dejó es ya impresionante.

 

 

 

Hay 22 comentarios
  • Es un artículo precioso. Muchas gracias por publicar cosas sobre otras ciencias, no sólo economía, y dando tantas referencias además. El tema es verdaderamente apasionante.

  • Hamilton tuvo una última etapa de su vida bastante discutible y sombría. Actualmente, sus teorias sobre "kin selection" han sido ya superadas.

    Para una versión diferente de la trayectoria e implicaciones de su investigación recomiendo este documental de la BBC

    http://vimeo.com/73561591

    • Gracias por tu comentario, Santiago. La vida de Hamilton es como la de todo el mundo, con sus luces y sus sombras, y quizá las vidas agitadas como la suya tienen más de ambas cosas. En todo caso sería demasiado largo entrar en un post en todo esto por lo que está bien que recomiendes el documental, gracias. Lo que no entiendo es tu afirmación "sus teorias sobre “kin selection” han sido ya superadas". ¿Qué quiere decir que han sido superadas? ¿Que no son ciertas? ¿Que están englobadas en otras más generales?

      • Gracias por tu amable respuesta, Anxo.

        En honor a Hamilton hay que decir que las razones por las que se sostiene la cooperacion aún son un misterio para los investigadores. La teoria prevalente en este momento no es la de Hamilton sino la del "third party punishment", es decir, que la cooperacion prevalece en la sociedad porque una proporcion de personas esta dispuesta a castigar a los desviados incluso cuando esa desviacion no les afecta personalmente. Pero quién sabe qué teoría sera prevalente mañana.

        • Gracias a ti por leernos! Estoy totalmente de acuerdo en que la cooperación sigue siendo un misterio, por eso yo investigo sobre ese problema, no me gustaría estar redescubriendo la rueda... En cuanto al castigo, es una teoría interesante, pero siempre tiene el problema de la "defección de segundo orden" ("second order free riding"): los que castigan gastan energías o dinero en hacerlo, y en un contexto evolutivo son invadidos por los que no castigan, con lo que los castigadores acaban desapareciendo y finalmente triunfa la defección. Es cierto que hay evidencia experimental de comportamiento de castigo, y es otra cosa que tampoco se entiende. Yo creo que en esto de la cooperación la solución es en realidad una combinación de factores...

  • Fantástico post Anxo. El trabajo de Hamilton es fantástico, pero es que además como en las series buenas nos avanzas lo que puede venir, Maynard-Smith, Axelrod...

    • Gracias Josema. Sí, escribiré más sobre evolución de la cooperación, pero me causa algo de prevención porque es casi mi principal tema de investigación y no querría hablar de mí. Por suerte, hay muchas cosas interesantes de las que hablar, como dices, sin recurrir a mí! Lo que no sé es cuándo volveré sobre el tema, si el mes siguiente o si intercalaré otros temas.

  • Exclente artículo, Anxo. Muy claro y muy bien expuesto. En biología "fitness" se traduce como "eficacia biológica" y corresponde a lo que tú dices, al éxito reproductivo, es decir, al número de descendientes fértiles que un individuo deja en las siguientes generaciones.

  • La teoría de la kin selection ha sido desmentida (no explica los insectos sociales v., los trabajos de Wilson) y la "falsación" que Nowak narra espléndidamente en su libro "Supercooperadores" http://noticiasdelaciencia.com/not/4141/

    • Jesús, como digo en el artículo lo de que "la teoría de la kin selection ha sido desmentida", en particular por Nowak y Wilson, es una opinión bastante minoritaria, ya que hay más de 160 biólogos reputados que piensan que lo que está mal es el trabajo de Nowak y Wilson. Yo no me he metido en el asunto con el detalle suficiente para opinar, así que no me atrevo a decir rotundamente que Nowak y Wilson no tengan razón, y no sé hasta que extremo te lo habrás estudiado tú para manifestarte tan rotundamente. En cuanto al libro "Supercooperadores", es un poco simplón (sí me lo he leído) pero lo peor es que dice cosas que están mal (aparte de ser un monumento a su ego desmedido), y lo digo alto y claro porque de hecho a eso sí me dedico y yo mismo con mis colaboradores ya hemos desmentido a Nowak más de una vez. Así que valorándolo todo, de momento, y sin haberlo estudiado a fondo, voy a seguir creyendo con la mayoría que la teoría de selección por parentesco funciona (aunque tiene sus problemas, claro).

  • He disfrutado como un camello y he comprado unos cuantos libros por el camino.
    Hamilton, con su obsesión altruista, murió demasiado pronto y perdimos más de lo que quizá nos podría haber entregado.
    Nunca llueve a gusto de todos

  • Muy interesante el post.

    No se mucho sobre el tema, pero creo que los economistas neoclásicos, con su insistencia en el comportamiento de los individuos-agentes en su terminología- podrían aportar algo. Su argumentación sería algo así:

    En principio, tanto los comportamientos “altruistas” como los “castigadores” parece que no son muy racionales, salvo que quienes los practican obtengan un cierto grado de “utilidad” al respecto. El porqué “sacan algo” de ese comportamiento puede ser porque no son racionales, están “zumbados” o, quizás mas lógico, porque socialmente se necesita la existencia de sujetos con estos comportamientos. Si esto es así, el problema es cómo se inculca este comportamiento en unos-no en todos, claro-de forma que estos puedan a su vez trasmitirlo a otros. ¿Quién fue el primero con un comportamiento altruista, que, posteriormente se demostró útil socialmente? ¿Azar? ¿Necesidad?.

    Complejo tema.

    Saludos.

  • Muy interesante el artículo, pero hay una cosa que me sorprende: la explicación que se le ha querido dar al altruismo en el marco del evolucionismo darwinista es, como mucho, una explicación plausible, pero puede suceder que sea perfectamente errónea. Parece un intento de meter como sea el altruismo en el marco darwinista. ¿Acaso no hay fenómenos que no encajan en ese marco? Que se lo pregunten, por ejemplo, a la difunta Margulis. En el fondo, es sorprendente la apuesta que se ha hecho con la teoría de Darwin. Es obvio que la evolución existe y probablemente la selección natural desempeñó un papel, pero de ahí a decir que es, y sigue siendo, el motor principal de la evolución, resulta sorprendente. Lo malo es que a quien se le ocurra cuestionar en voz alta a Darwin le tildan inmediatamente de creacionista. ¿No será que hay un sobreexceso de carga ideológica que está contaminando el libre pensamiento de algunos científicos? Recomiendo este artículo:
    http://www.otraspoliticas.com/politica/%C2%BFesta-la-ciencia-libre-de-contaminaciones-ideologicas

    • Cualquier persona que habla de evolución por selección natural como "la teoría de Darwin", ya da que pensar mucho, y no para bien.
      No es "la teoría de Darwin". Es la síntesis elaborada, incesantemente retocada y ampliada, continuamente falsada... por miles de científicos durante más de un siglo.

      Margulis hizo aportaciones importantes (que en cierto grado ampliaron la teoría sintética tal como era entonces, pero en absoluto son incompatibles con ella) pero por lo que fuera, cuestiones biográficas, el rechazo injusto que sufrió al principio, o quien sabe, fue derivando a la extravagancia, las hipótesis arbitrarias y las fobias irracionales. No es un buen ejemplo de rechazo racional de la selección natural (y no creo que haya ninguno, por otra parte)

      Es un misterio por qué hay un tipo de persona que, no siendo creacionista y teniendo formación para comprender la evolución (y aceptándola como hecho) tiene tanto bloqueo mental para aceptar la selección natural como mecanismo, tanta fobia a la idea en sí.
      Sin ofrecer (por supuesto) ningún mecanismo alternativo que proporcione otra explicación y sea consistente con los hechos. La selección natural, además, en otros tiempos era dificil o imposible de observar empíricamente, pero eso ya no es así.

  • No deja de sorprenderme que haya gente que no pueda entender la cooperación. Es obvio que en la naturaleza hay mucha cooperación, entre individuos de un mismo grupo, de una misma especie e incluso entre especies. Al igual que es obvio que hay competitividad en diferentes niveles. Es obvio que instintos como la empatía y el amor existen. La mitad de la asignatura de teoría de juegos son juegos cooperativos. Es obvio que hay un montón de situaciones donde el óptimo requiere cierto tipo de cooperación. Es obvio que la naturaleza y la evolución nos dota de dichos instintos para adaptarnos a diferentes circunstancias.

    Plantearse que el sujeto evolutivo, aquel que desarrolla estrategias de supervivencia, reproducción y evolución, solo puede ser el individuo (o el gen) es una racionalización que dice más del quien la hace que del propio objeto analizado. El mismo racionamiento de similitud genética con los parientes puede ser aplicado a nivel de especie, ¿o acaso nuestro genes no tienen semejanzas?. El mero hecho que nos reproduzcamos juntando nuestros genes con cualquier otro miembro de la especie a través del sexo ya muestra que debemos considerar también la especie como sujeto evolutivo.
    ¿Es que acaso no sentís empatía y veis su obvia utilidad.?

    Con los años he llegado a la conclusión que uno de los ejes que distingue a la izquierda de la derecha es el predominio entre el dilema de dos instintos: cooperación vs competitividad. Y una vez más racionalizamos nuestra propia identidad.

    • Gracias Luis. Precisamente porque la gente no ve obvio lo beneficioso de cooperar es por lo que hay que estudiar el tema con mucho cuidado y desde todas las perspectivas. Si fuera obvio, no tendríamos que preocuparnos por el típico problema de la tragedia de los comunes, que afecta a casi todo, desde la sobreexplotación de pesquerías hasta la emisión de gases de efecto invernadero. No, la gente no ve la cooperación como algo beneficioso de manera fácil. Y en el caso de los países y los gases de efecto invernadero, por terminar el ejemplo, creo que da igual que sean gobiernos de "izquierda" o de "derecha": ninguno coopera.

      • Gracias Anxo por responder. En su día hice un trabajo sobre la tragedia de los espacios comunes, y lo publiqué en el blog por lo que no puedo resistir de poner el link.
        http://www.globber21.com/2009/10/este-es-un-post-de-septiembre-del-2008.html
        Muy bueno el post, creo que toca a alguno de los fundamentos y supuestos básicos en los que implicita o explicitamente basamos nuestros racionamientos y modelos en economía, por eso creo que es importante y difícil replantarlos
        Un saludo.

  • Este es un tema que me interesa mucho, habría mucho de que discutir sobre la flexibilidad del sujeto evolutivo, sobre que circunstancias o ventajas tendría un planteamiento competitivo vs uno cooperativo, etc. pero no quiero dar el coñazo. Pero dado que en el post posterior en vuestro libro hacéis referencia a experimentos que demuestran la “racionalidad del egoísmo” dejaré un video de una divertida presentación de un experimento.

    Evolution and Morality
    The Department of Ecology and Evolutionary Biology -&- The Center for Society and Genetics [email protected] The University of California, Los Angeles. And the presentation was titled, "Darwin Evolving: Evolution for Everyone." David Sloan Wilson,

    https://www.youtube.com/watch?v=dOZ3Xt6ZMBA

  • La teoría evolutiva, los experimentos de laboratorio y las observaciones empíricas nos indican que los seres humanos son "animales sociales" que toman un gran interés en los efectos de su acciones sobre los demás y cuyo comportamiento no siempre se explica por los modelos simples de comportamiento egoísta.
    Hay ocasiones que el simple análisis político puede servirnos para explicar la conducta que los complejos modelos matemáticos. El conflicto catalán nos está dando algunos ejemplos que creo son muy útiles para este tipo de análisis.
    http://www.elmundo.es/blogs/elmundo/1714-diario-del-ano-de-la-peste/2013/12/01/fascismo-abajo-y-arriba.html

  • Estaba leyendo “The social conquest of Earth”, de EO Wilson, que explica el altruismo en función de la “group selection”. La idea me ha parecido lógica: el altruista transmite sus genes porque va envuelto en el paquete de una tribu egoísta. Choca, sin embargo, que el libro eche por tierra la “kin selection”, porque al fin y al cabo –como el autor asume- la familia parece un ejemplo de grupo. Investigué entonces el estado de la cuestión. Vi que en efecto Dawkins, en una recensión, entra a degüello contra Wilson y especialmente contra la idea de la “kin” como caso especial de la “group selection”. Él insiste en que la unidad de selección es el gen, el “replicator” y luego está el organismo que el gen programa y le sirve de vehículo, categoría a la que ni siquiera llega el grupo… Hoy he visto este artículo sobre Hamilton, excelente, que tan bien combina la ciencia y la vida del personaje. Y googleando encontré otro, donde DS Wilson, que no es “kin” del primero, se mete con su tocayo y con Dawkins, diciendo básicamente que cada uno cree tener toda la verdad, cuando solo tiene parte, como todo el mundo. ¡Vaya lío! Me recuerda esto otra lectura, “The Darwin wars”, que narra las batallas entre biólogos evolucionistas. Sirva esto al menos de consuelo a los economistas (que -como Cabrales hoy- se plantean si lo suyo es ciencia) y sobre todo a nosotros, los juristas (que ya ni nos lo preguntamos…).

    • Gracias Javier. Yo creo también que esto es muy complicado y que nadie tiene toda la razón. Yo personalmente me veo más cercano al "archienemigo" de Dawkins, Stephen Jay Gould, que sostenía que la selección natural actúa en todos los niveles, desde los genes hasta los taxones (macroevolución). Por otra parte, ayer también estuve leyendo otro ataque a Dawkins en el que se discutía la importancia del proceso de expresión de los genes más allá de la relevancia de los genes mismos (lo que viene a ser hablar de evolución a nivel de genoma). Nos queda mucho que aprender sobre evolución pero gente como Bill Hamilton son los que con sus propuestas y las discusiones que suscitan nos hacen avanzar.

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